Tissu Musculaire

ndre 50 cm de long. es rhabdomyocytes possèdent plusieurs centaines de noyaux situés en périphérie de la cellule, contre la membrane plasmique encore appelée sarcolemme. Le rhabdomyocyte contient dans son cytoplasme des myofibrilles qui sont formée par l'alignement d'unités contractiles élémentaires nommées sarcomères. Cet alignement confèrent un aspect strié aux rhabdomyocytes.

En coupe longitudinale après coloration standard, cette striation est observable en microscopie optique et correspond à l’alternance de bandes sombres et de bandes claires.

La bande sombre est nommée disque A car elle est anisotrope en microscopie à lumière polarisée c’est-à-dire d’aspect inhomogène. La bande claire est nomméebande I car elle est isotrope c’est-à-dire homogène. Chaque bande claire est traversée d’une ligne transversale qu’on nomme strie Z.

Entre les myofibrilles, le cytoplasme restant est nommé sarcoplasme et contient les organites et molécules suivantes :

- des mitochondries volumineuses alignées en file le long des myofibrilles et qui leur fournissent l'ATP nécessaire à la fonction contractile

- des grains de glycogène permettant le stockage du glucose.

- des molécules de myoglobine qui donnent leur coloration rouge au muscle et dont la fonction est de fixer l’oxygène et de le transmettre au mitochondries.

- des protéines du cytosquelette (filaments intermédiaires de desmine et microtubules) assurant la cohésion des faisceaux de myofibrilles

- d’autres protéines telles que la créatine et la créatine phospho-kinase (CPK), enzme qui permet le catabolisme de la créatine en créatinine (la créatininémie est corrélée à la masse musculaire ; par ailleurs, la clearance de la créatinine est reflet de la fonction rénale)

- des poches de réticulum endoplasmique lisse encore appelé réticulum sarcoplasmique qui forment un réseau participant au système dit sarcotubulaire ou système T.

La richesse relative en glycogène, mitochondries et myoglobine permet de distinguer les fibres de type I (dites rouges) des fibres de type II (dites blanches).

Les fibres rouges sont riches en mitochondries et myoglobine mais pauvres en glycogène. Elles ont un fonctionnement aérobie et sont abondantes dans les muscles posturaux (muscles impliqués dans le maintien des postures : muscles abdominaux, muscles intercostaux par exemple). Leur fatigabilité est faible et leur contraction lente.

Les fibres blanches sont riches en glycogène mais pauvres en mitochondries et myoglobine. Elles ont un fonctionnement anaérobie et sont abondantes dans les muscles phasiques (muscles dont l'activité repose sur une alternance de phases contractiles et de phases de repos ; biceps, triceps par exemple). Leur fatigabilité est élevé et leur contraction rapide.

b) composante conjonctive : Les fibres musculaires striées (c'est-à-dire les cellules musculaires) sont groupées en faisceaux et sont réunies et entourées par un tissu conjonctif formant plusieurs tuniques. L'épimysium revêt le muscle dans son entier, lepérimysium entoure chaque faisceau et l'endomysium est le nom donné au tissu conjonctif entourant chaque fibre musculaire.

On trouve également des amas d’adipocytes au sein de du périmysium. Par ailleurs, les cellules musculaires et le tissu conjonctif de soutien sont reliés au squelette par les tendons, formations de tissu conjonctif dense dont les fibres de collagène adhérent à l’épimysium mais aussi à la membrane basale des cellules musculaires les plus longues.

c) composante vasculaire : Des vaisseaux sanguins (artérioles et veinules) circulent dans les cloisons conjonctives du périmysium et forment un réseau capillaire artérioveineux au niveau de l'endomysium. Ce réseau entoure chaque fibre musculaire.

d) composante nerveuse :

Innervation motrice : Chaque cellule musculaire est innervée par une fibre nerveuse motrice issue d'un motoneurone alpha. Le corps cellulaire de chaque motoneurone alpha est localisé dans la corne antérieure de la moelle épinière et envoie un axone dont chacune des terminaisons fait synapse au niveau d'une jonction neuromusculaire, encore appelée plaque motrice. Chaque motoneurone commande ainsi plusieurs fibres musculaires via l'arborisation axonale terminale.

Le neurotransmetteur des jonctions neuromusculaires est l’acétylcholine et les récepteurs de l’acétylcholine sont localisés sur la membrane plasmique des fibres musculaires. Dans la fente synaptique, l’acétylcholine en excès est dégradé par lal’acétylcholine estérase. L'ensemble des fibres musculaires sous contrôle d'un motoneurone constitue une unité motrice.

Innervation sensitive : Le muscle strié est également innervé par des fibres nerveuses sensitives qui font synapse au niveau de deux structures équipées de mécanorécepteurs : les fuseaux neuromusculaires et les organes neurotendineux. Les fuseaux neuro-musculaires sont des structures encapsulées localisées au sein de l’endomysium et formées de fibres musculaires spécialisées, les fibres intrafusales, et de fibres sensitives (des fibres 1-a) sensibles à l’étirement des fibres musculaires intrafusales.

A l’état basal, le maintien d’un état d’étirement normal des fibres intrafusales est assuré par des fibres nerveuses motrices spécialisées, les fibres gamma. Lorsqu’un étirement mécanique du muscle se produit, la stimulation des fibres 1-a entraîne la stimulation des motoneurones alpha de la corne antérieure, stimulation qui est responsable de la contraction des fibres musculaires intra et extrafusales, ce qui permet de stopper l’étirement.

2) le sarcomère :

a) ultrastructure morphologique : Chaque sarcomère localisé entre 2 stries Z est constitué de myofilaments parallèles à son grand axe et qui se répartissent en 2 contingents : les myofilaments épais et les myofilaments fins. Le disque sombre oudisque A contient des myofilaments fins et des myofilaments épais ce qui lui confère son aspect anisotrope. Le disque I ou disque clair ne contient que des myofilaments fins ce qui lui confère son caractère isotrope. Ces myofilaments fins s’arriment aux myofilaments fins des sarcomères voisins au niveau des stries Z. Au sein du disque A, la zone centrale appelée bande ou disque H ne contient que des myofilaments épais dont les extrémités se font vis à vis au niveau de la bande M. Les parties latérales du disque A sont les zones ou les myofilaments fins et épais se chevauchent et établissent des contacts nommés ponts d’union.

b) ultrastructure moléculaire :

* myofilaments fins : ils sont constitués de trois éléments :

- des molécules d’actine polymérisées (c'est-à-dire une forme polymérisée d'actine globulaire) qui s’associent en chapelet

- des molécules de tropomyosine qui s’enroule autour de l’axe formé par les molécules d’actine

- des molécules de troponine qui s’insèrent de manière périodique sous forme d’hétérotrimère sur les molécules d’actine. Les hétérotrimères de troponine sont constitués des 3 sous-unités suivantes : 1) la troponine i (inhibitrice) qui masque au repos le site d’interaction de l’actine avec la myosine ; 2) la troponine C qui est capable de fixer le calcium ; 3) la troponine T qui se lie à la tropomyosine

* myofilament épais : chaque myofilament épais résulte de l’assemblage d’environ300 molécules de myosine. La molécule de myosine ressemble à une crosse de Hockey à double tête présentant au niveau de chaque tête 1 site de liaison à l’actine et 1 site à activité ATPase qui est actine dépendante. Les têtes de molécule de myosine émergent régulièrement le long des myofilaments épais selon une disposition hélicoïdale.

c) fonctionnement :

* au repos : la troponine i masque le site de liaison de la myosine avec l’actine

* l’influx nerveux induit une augmentation de la concentration intracytoplasmique de calcium et celui-ci se fixe à la troponine C. Cette fixation induit un changement de conformation de la troponine qui permet le démasquage du site de fixation de l’actine à la myosine.

* la liaison actine-myosine déclenche l’activité ATPase de la myosine permettant l’hydrolyse de l’ATP en ADP.

* l’energie fournie permet le basculement de la tête de myosine qui induit un déplacement des myofilament fins le long des myofilaments épais et donc la contraction musculaire.

3) le système sarcotubulaire (ou système T) : La cellule musculaire striée squelettique est un des rares type cellulaire qui est riche en réticulum endoplasmique lisse appelé dans ce cas réticulum sarcoplasmique. Le réticulum